Některé příčiny chřadnutí a hynutí jehličnatých dřevin

V posledních letech se stále častěji a také ve větším rozsahu objevuje chřadnutí lesních dřevin, projevující se nejen defoliací a změnou barvy korun stromů, ale nezřídka vedoucí až k odumření silně postižených jedinců.

I když vnější příznaky jsou často velmi podobné zejména při běžném venkovním pozorování, vlastní příčiny tohoto chřadnutí mohou být naprosto odlišné.

Některé z těchto příčin lze poměrně snadno a spolehlivě zjistit již v lese, např. na vývratech (napadení dřevokaznými kořenovými houbami, jako jsou václavky nebo kořenovník vrstevnatý, hniloba a destrukce kořenového systému apod.), jiné příčiny lze stanovit laboratorním vyšetřením representativních vzorků (např. tracheomykózní onemocnění jilmů – grafiózu). Ovšem u některých chorob a poškození jsou příčiny dosud nedostatečně prostudované a všeobecně jsou přijímány hypotézy o komplexním a zřetězeným působením řady různých nepříznivých vlivů a faktorů, stresorů.
V minulém čísle časopisu Farmář jsme příspěvku informovali o některých komplexních a systémových chorobách lesních dřevin, které se zejména v posledních desetiletích objevily v lesních porostech, i když řada z nich je známa již z minulých století (grafióza jilmu aj.). V této souvislosti se většinou vždy do popředí pozornosti dostává tracheomykózní onemocnění dřevin, zejména právě grafióza jilmu, nebo chřadnutí dubů s výraznými tracheomykózními příznaky. Některé hypotézy se pokoušejí vysvětlovat chřadnutí dřevin jako následek komplexního spolupůsobení nejrůznějších příčin a jsou velmi objektivně podloženy poznatky o některých závažných nepříznivých faktorech jako o nejdůležitějších a primárních příčinách. Tyto četné hypotézy vyúsťují v současné době v ekosystémovou hypotézu Manionovu, vysvětlující chřadnutí dřevin jako spolupůsobení tří hlavních druhů stresorů, predispozičních, přispívajících a iniciačních. Zmínili jsme se však jen o některých závažnějších otázkách, zejména o chřadnutí listnatých dřevin. Tuto složitou a obšírnou problematiku bychom chtěli alespoň částečně doplnit současnými poznatky o chřadnutí dřevin jehličnatých. Z tohoto hlediska vystupuje v současné době do popředí zejména žlutnutí smrkových porostů a odumírání borovic a modřínů.

Žloutnutí smrkových porostů
Zdravotní stav lesních dřevin není zdaleka uspokojivý, což platí jak pro listnáče, tak zejména pro jehličnany. V prvním čísle letošního ročníku časopisu Farmář uvádí Ing. Fabiánek výsledky monitoringu zdravotního stavu lesů ČR. Sledována je především defoliace a barevné změny asimilačních orgánů lesních dřevin. V pravidelných intervalech se hodnotí stav korun na monitoračních p1ochách, zejména defoliace, tedy relativní ztráta asimilačních orgánů, a barevné změny, především žloutnutí. Na, toto pravidelné šetření a rozbory.
K barevným změnám jehličí docházelo v minulosti a dochází k němu i v současné době, zdá se, že právě v poslední době jsou tyto projevy daleko intenzivnější a rozšířenější. Nejčastějšími a také nejnápadnějšími změnami ve zbarvení korun jehličnanů je právě žloutnutí smrkového jehličí. Jde zpravidla k závažné komplexní onemocnění smrků všech věkových tříd a stupňů od semenáčků v lesních školkách a v přirozených nálet.ech až po nejstarší stromy v porostech, kdy na různých lokalitách dochází k nápadným změnám ve vybarvení korun, zejména k různým odstínům žloutnutí, od světlého žlutavého („chlorického") zbarveni jehlic přes intenzivní zlatožluté vybarvení až, po tmavě žlutohnědé až téměř červenohnědé zbarveni jehlic. Symptomaticky lze rozlišovat ři hlavní typy žlutnutí:
- žlutnutí dispersní, roztroušené, projevující se na jednotlivých věvích v koruně nebo i jen na částech větví porůznu v malých ohniscích, nebo dokonce jen na jednotlivých jehlicích, popřípadě v mimořádných a řídkých případech i jen na části jehlice, např. jen na spodní nebo jen na spodní nebo jen na svrchní straně jehlice, nebo jen na špičce apod.
- žloutnutí parciální, částečně, kdy žloutnou části koruny, jednotlivé větvě nebo jejich skupiny, výseče korun nebo pruhy, nebo kdy dochází ke žloutnutí střední části koruny a spodní a vrchní část koruny má původní zelenou barvu, při tomto typu žloutnutí zpravidla střední část dostává intenzivní zlatou barvy, která je zejména nápadná při přímém oslunění koruny.
- žloutnutí totální, celkové, tedy ve větší nebo v menší míře víceméně stejnoměrná změna barvy celé koruny.
Již z tohoto povšechného symptomatického rozdělení lze dedukovat, že jednotlivé typy žlutnutí nemají stejnou a jednotnou příčinu barevných změn. Ovšem hned je také nutné konstatovat, že příčiny nejsou ještě zcela dostatečně a spolehlivě prošetřené. Mezi hlavní příčiny barevných změn smrkového jehličí patří především poruchy ve výživě, změny v chemismu půdy, okyselování, nedostatek některých živin v důsledku jejich vyplavování, jakož i uvolňování toxických látek z podloží, jako např. hliníku. Proto žloutnutí smrkových porostů tohoto typu je závažným hospodářským problémem již dlouhou řadu let, a to i v souvislosti s ozdravnými opatřeními, s hnojením a vápněním postižených porostů. Údaje v literatuře nejsou jednoznačné, v poslední době se však setkáváme spíše s pozitivním hodnocením těchto opatření.
Z nejnovějších údajů bychom chtěli upozornit na příspěvek Ing. Šrámka ve druhém čísle letošního ročníku časopisu Farmář, ve kterém jsou shrnuty současné poznatky o vápnění lesů v imisních oblastech s hodnocením pozitivních účinků i event. rizik. Poškození smrkových porostů je charakterizováno jako rozsáhlé žloutnutí ve vyšších nadmořských výškách Krušných hor, podobné příznaky žlutnutí byly však pozorovány i v dalších horských oblastech severních pohraničních hor. Změny, ke kterým dochází při poruchách výživy, se liší podle chybějících jednotlivých živin nebo jejich skupin, a žlutnutí se projevuje buď na starších ročnících jehličí, nebo na ročních nejmladších, popřípadě rovnoměrně po celé koruně. I když z hlediska výživy má zřejmě zásadní význam nedostatek hořčíku, vlastní komplex příčin, které vyvolávají intenzivní projevy žloutnutí, spojené s tímto nedostatkem hořčíku, není zcela přesně znám. Dodání hořčíku nebo i dalších bazických prvků a celkové zlepšení úrovně výživy prokazatelně přispívá k revitalizace postižených porostů. Podobně hodnotí prof. Podrázský význam vápnění pro revitalizaci lesních porostů, opět včetně pozitivních účinků i negativních dopadů, ve čtvrtém čísle časopisu LČR Lesu zdar. Příspěvků na toto téma je v našich i zahraničních odborných časopisech velký počet a problematika je komplexně hodnocena z nejrůznějších hledisek. Vápnění a hnojení je samozřejmě nejúčinnější u porostů, kde příznaky žloutnutí jsou vyvolávány acidifikací půd a zhoršováním úrovně výživy. Z tohoto hlediska je vápnění obecně charakterizováno jako doplňkové opatření v rámci dalších pěstebních hospodářských zásahů v lesním hospodářství.
Imise však kromě popsaných vedlejších a následných příčin poškozují lesní dřevin i přímým toxickým působením. V důsledku znečištění ovzduší a toxických exhalací dochází k přímému poškození asimilačních orgánů, k poruchám ve tvorbě chlorofylu a k jeho rozrušování. Z toxických složek v ovzduší lze uvést např. oxidy síry („kouřové škody“), fluor, ozón i další škodliviny. Podle toho, který činitel převládá, se mění i zbarvení postižených asimilačních orgánů, od světle žluté či šedožluté přes žlutohnědou až po červenohnědou či bronzovou. V důsledku působení imisí dochází nejen k již popsaným následkům, ale i ke snižování koncentrace živin v asimilačních orgánech.
Na průběh, rychlost a intenzitu barevných změn působí i řada dalších příčin, zejména dlouhodobá predispozice dřevin suchem v důsledku dlouhotrvajícího nedostatku srážek a deficitu půdní vláhy, negativně se projevují i extrémní výsušná stanoviště nebo nevhodné hospodářské zásahy. Dochází k odumírání nejjemnějších koncových kořínků nebo i celých kořenových systémů, a k rozpadu mykorrhiz. V neposlední řadě jsou barevné změny vyvolávány i nejrůznějšími infekčními onemocněními.

Účast biotických činitelů na žloutnutí smrků

Jednou z příčin barevných změn smrkového jehličí je také infekční onemocnění, zejména různé typy viróz. Virózní onemocnění smrků vyvolává nejčastěji nejrůznější skvrnitosti, mramorování, pruhovitost a celkovou „chlorózu“, blednutí infikovaných jehlic, ale i morfologické změny, jako např. zakrslost výhonů a jejich podstatné zkrácení. Na zakrslých výhonech vyrůstá velmi husté drobné jehličí ve formě krátkých „kartáčků“. Při těchto morfologických změnách nebývají zpravidla barevné změny příliš výrazné. Intenzivní virové onemocnění se rozšířilo ve značném rozsahu ve smrkových porostech na východním Slovensku v sedmdesátých letech. Choroba byla označována jako vícebarevná zakrslost smrku a byla v širokém měřítku dávána do souvislosti s kalamitním rozšířením václavky; byla vyslovena i hypotéza, že myceliem hub podstatně rozšiřuje okruh vektorů tohoto onemocnění.

V rámci poradní činnosti VÚLHM jsme měli možnost alespoň orientačně prošetřit některé lokality, kde se objevovalo žloutnutí smrkových porostů. Jak jsme se již zmínili, příznaky ani příčiny žloutnutí nebyly jednotné a na studovaných lokalitách se někdy i velmi podstatně lišily. Tak v sedmdesátých a osmdesátých letech bylo z hlediska lesního hospodářství jedním z nejvážnějších problémů žloutnutí smrkových porostů středních i vyšších věkových stupňů v západních Čechách. Hlavním symptomem onemocnění bylo zlatožluté zbarvení středních částí korun vzrostlých smrků, které zejména při přímém oslunění do daleka svítilo zlatou barvou. Při tomto typu žloutnutí docházelo zpravidla poměrně rychle k dalším barevným změnám, kdy zlatožlutá barvy přecházela do barvy žlutohnědé až červenohnědé, jehličí odumíralo, propadávalo a docházelo zpravidla poměrně rychle k vysoké rychlé defoliaci střední části koruny. Takto postižené stromy zpravidla v následujícím roce odumíraly.
Vzhledem k tomu,že se místní hospodáři vyjadřovali o postupném šíření tohoto onemocnění z jakéhosi středu, „epicentra“, vyvstala samozřejmě hypotéza, že by se mohlo jednat o infekční onemocnění. Vzhledem k závažnosti tohoto onemocnění a jeho šíření s následným odumíráním postižených stromů jsme požádali o spolupráci pracovníky Ústavu experimentální botaniky ČSAV. Laboratorní rozbory na přítomnost virových částic ve žloutnoucích pletivech stejně jako v pletivech zdravých neprokázaly ani při opakování virovou infekci, takže hypotézu o viróze se nepodařilo potvrdit. Rovně některé smrkové mšice, které jsou známé jako přenašeči virového onemocnění, byly na studovaných lokalitách nacházeny jen zcela ojediněle v malém měřítku.
V našich laboratorních rozborech jsme se zaměřili na studium druhového spektra endofytické mykofléry žloutnoucích smrků. Použili jsme jednoduchou metodu kultivace příčných kruhových výřezů z postižených stromů ve vlhkých komůrkách (Petriho misky, plastikové sáčky, skleněné nádoby). Naprosto dominantními druhy v endofytické mykoflóře byly téměř vždy zástupci rodu Ophiostoma. I když jsme neměli možnost zjišťovat jejich případnou patogenitu infekčními pokusy, jejich naprosto převládající výskyt na příčných řezných plochách kotoučů rozhodně ukazoval na jejich nepominutelný význam. Nesmírně intenzivní výskyt anamorfních i teleomorfních plodnic druhů rodu Ophiostoma v endofytické mykoflóře smrků v této oblasti patří zcela jednoznačně k nejvýznamnějším poznatkům o vysokém dominantním zastoupení těchto hub. Další lokalitou, kde při laboratorních rozborech byl zjištěn rovněž nesmírně intenzivní výskyt těchto hub, byla oblast jižní části středních Čech; v tomto případě bylo intenzivně infikováno lýko chřadnoucích smrků relativně mladších porostů, kdy již při odběru vzorků byly vidět v lýku tmavé skvrny, většinou kratší či další pruhy, ze kterých při kultivaci ve vlhkých komůrkách vyrůstalo obrovské množství plodnic hub z rodu Ophiostoma v hustých porostech.
Častý dominantní výskyt hub z rodu Ophiostoma při studiu endofytické mykoflóry opravňuje proto k domněnce, že tyto druhy s největší pravděpodobností mají větší či menší význam pro celkový zdravotní stav stromů. Neměli jsme však možnost podrobnějšího studia jak účasti hub z rodu Ophiostoma, tak i jejich fytopatologického významu pro získání podrobnějších podkladů pro další práci, zejména s ohledem na možnou ochranu. Proto zůstává podezření na fytopatologický význam těchto hub stále na úrovni nedostatečně podložených hypotéz. Ovšem některé údaje v literatuře podporují tuto naši domněnku, i když z hlediska objektivity je nutno zdůraznit, že na druhé straně řada údajů zpochybňuje patogenní vlastnosti většiny těchto ofiostomatálních druhů. Z hlediska hospodaření ve žloutnutím postižených oblastech nutno dodat, že po vykácení odumřelých smrků a zejména všech silně napadených a chřadnoucích jedinců, hlavních zdrojů infekce (za předpokladu infekčního onemocnění) došlo k určité stabilizaci zdravotního stavu těchto porostů.

Epidemické chřadnutí dalších jehličnatých dřevin

Hromadným a epidemických chřadnutím a hynutím nejsou z jehličnatých dřevin postiženy jen smrky; v minulosti došlo již několikráte ke značnému odumírání borovic a modřínů, při kterém příčiny nebyly vždy uspokojivě vyřešeny a vysvětleny. V řadě případů byla prokázána vysoká účast řady patogenních hub, ale ani v těchto otázkách není jednotný názor na hlavní příčiny kalamitního odumírání ani borovic, ani modřínů.
Koncem padesátých a začátkem šedesátých let se u nás objevovalo hromadné usychání borovice černé i borovice lesní, a toto hynutí se opakovalo i v sedmdesátých a osmdesátých letech. Za jednu z hlavních příčin tohoto hynutí byla pokládána vřeckovýtrusná houba Cenangium ferruginosum Fr.: Fr., o které je známo, že vyvolala v Evropě několik kalamit, připisovaných jejímu patogennímu vystoupení. Ovšem při podrobnějším studiu bylo zjištěno, že houba Cenangium je rozšířena zcela běžně v řadě borovicových porostů již dlouhou řadu let, aniž by docházelo ke kalamitnímu hynutí napadených stromů. Houba zpravidla osídluje poškozené a odumírající větve v korunách starých stromů. Ovšem za pro ni příznivých podmínek se může stát závažným patogenem, zejména po dlouhodobém suchém období.
Při studiu příčin kalamitního odumírání borovic byla zjištěna na chřadnoucích a odumírajících stromech účast řady dalších patogenních i saprofytických a poloparazitických druhů hub, z nichž bychom chtěli jmenovitě uvést alespoň václavky a v endofytické mykoflóře i vysokou účast hub z rodu Ophiostoma.
Velmi závažná a specifická je i otázka odumírání mladých modřínů, které místy dosahovalo až značného kalamitního rozsahu. Sami jsme pozorovali odumírání modřínů již na začátku sedmdesátých let a znovu pak začátkem let devadesátých, kdy se toto hynutí objevilo jak na mladých, tak i na starých modřínech. Na chřadnoucích modřínech bylo vždy nacházeno vysoké napadení mšicemi, korovnicí zelenou s korovnicí pupenovou. Na tomto chřadnutí a hynutí bylo nápadné především to, že stromy uhynuly najednou, během velmi krátkého časového období, ktátce po vyrašení jehličí. Toto bylo právě typickým příznakem hynutí, že z narašených pupenů vyčnívaly jen kratičké svazečky čerstvě vyrašeného a odumřelého jehličí. I když na modřínech byla nacházena řada hub, vyvolávajících nekrózy výhonů a kmínků, původci kořenových hnilob v poslední kalamitě v loňském roce nebyly nalezeny. A také v předchozí kalamitě jejich výskyt nebyl nijak výrazně nad celkovým průměrem běžného napadení.
Vzhledem ke všem těmto poznatkům a skutečnostem, které jsme uvedli v našem příspěvku jen velice stručně a orientačně, jsou tyto kalamity odumírání borovic a modřínů všeobecně zařazovány do kategorií chorob komplexních, multikauzálních. Jednotný názor dosud chybí, protože ani všeobecně proklamované suché a následné oslabení dřevin se nedá vystopovat na všech postižených lokalitách.

Závěr

V našem příspěvku jsme se zaměřili jak na některé známé příčiny chřadnutí jehličnatých dřevin, tak i na takové symptomy, kdy příčiny nejsou ještě podrobněji prostudované a proto ani podklady pro ochranu nejsou dostatečné. Samozřejmě účinná ochrana musí být založena především na zjištění příčin onemocnění či poškození a teprve podle toho je možno přistoupit k obranným zásahům a opatřením.
Lze však zcela oprávněně očekávat, že dnešní nové moderní metody biologického studia a tedy i studia příčin zhoršování zdravotního stavu lesních dřevin a studia infekčních chorob a jejich původců přinesou i v tomto směru očekávané výsledky a podklady pro úspěšnou, efektivní a ekonomickou ochranu.

Ing. Vlastislav Jančařík, CSc.
VÚLHM Jíloviště-Strnady
Foto Ing. Miloš Dušek a archiv VÚLHM