V sedmdesátých a osmdesátých letech minulého století došlo k podstatnému zhoršování zdravotního stavu lesních dřevin téměř na celém světě, především však bylo pozorováno na severní polokouli, v Evropě a v Severní Americe a nezřídka docházelo i k hromadnému odumírání dřevin i celých lesních porostů.
Ovšem ani tropické oblasti nebyly ušetřeny obav ze zhoršujícího se zdravotního stavu lesů a lesních dřevin. Snad jen jako ilustrativní příklad můžeme uvést hynutí mangrovníkových porostů na třech kontinentech současně nebo prudké hynutí kokosových palem (smrtelné žloutnutí) v Tichomoří. V Evropě docházelo např. nejen k chřadnutí eukalyptů a borovic ve středozemních oblastech včetně Severní Afriky, ale objevovalo se stále častěji hynutí dalších dřevin, zejména dubů, kaštanovníků a pokračovalo i hynutí jilmů. V odborné lesnické a fytopatologické literatuře se staly běžnými termíny „hromadné hynutí dubů“ (HHD), „odumírání lesa“ a další pojmy, jako nové či novodobé poškozování lesů, které se objevovaly zejména ve spojitosti s chřadnutím a žloutnutím smrkových porostů. K těmto obavám samozřejmě přispívala i skutečnost, že se šířily i nové zavlečené a nebezpečné choroby, často karanténní povahy, jak jsme se o tom v časopise Farmář již zmiňovali (Farmář roč. 6, 2000, č.4, roč. 7, 2001, č. 7-8).
Docházelo také k aktivizaci, šíření a ke zvyšování škodlivosti řady druhů patogenních a parazitických hub, které v minulosti byly buď téměř nebo zcela bezvýznamné, nebo jejich výskyt byl omezen jen na malé oblasti. K těmto rozšiřujícím se parazitickým a patogenním houbám patří zejména rzi, u kterých došlo v posledních 20 – 30 letech minulého století k intenzivnímu a poměrně náhlému rozšíření; byla to především rez sosnokrut Melampsora pinitorqua Rostrup a rez jehlicová Coleosporium sp. div., u které došlo koncem století dokonce k rozsáhlé epidemii.
Chřadnutí dřevin s tracheomykózními příznaky
Nejvážnějším problémem se stalo chřadnutí a odumírání listnáčů, především dubů, ale objevovalo se stále častěji chřadnutí a hynutí dalších listnatých i jehličnatých dřevin, zejména olší, bříz, borovic, modřínů a dalších. Vzhledem k tomu, že v živé paměti byly i kalamity, které postihovaly v několika epidemických vlnách jilmy v celé oblasti jejich areálu a vzhledem tomu, že příznaky hynutí byly do značné míry stejné jako u známé „holandské nemoci jilmů“, u tracheomykózního onemocnění, běžně označovaného jako grafióza, začalo se nepřesně hovořit o tracheomykózním hynutí dřevin, což sice vystihovalo příznaky onemocnění či chřadnutí, ale naprosto neodpovídalo příčinám. Tzv. tracheomykózní příznaky jsou do značné míry vyvolávány nedostatkem vody, především narušením přívodu vody a celkového vodního režimu ve dřevině, tedy celkovým vadnutím, projevujícím se nejdříve na koncových výhonech, což však může být způsobeno nejen šířením patogenů vaskulárních pletiv právě v těchto vodivých pletivech hostitelské dřeviny, ale je také vyvoláváno tvorbou toxinů, včetně vivotoxinů, které vznikají v hostitelské dřevině následkem vzájemného působení hostitele a patogena. Tyto toxické vlivy však u řady dřevin s tracheomykózními příznaky zcela chybí. Ovšem vysokou podporu pro tyto poněkud nepřesné hypotézy vyvolávalo i zjišťování přítomnosti druhů hub z rodu Ophiostoma zejména právě ve vodivých pletivech chřadnoucích a odumírajících stromů, ale často byly i dominantní složkou endofytické mykoflóry chřadnoucích stromů.
Význam hub z rodu Ophiostoma
Vzhledem k tomu, že tři druhy z rodu Ophiostoma, a to O. ulmi (Buism.) Nannf., O. novo-ulmi Brasier a O. himal-ulmi Brasier et Mehrotra jsou prokázanými patogeny a původci tracheomykózního odumírání jilmů, objevily se zcela oprávněné obavy, že druhy rodu Ophiostoma, přítomné ve vodivých pletivech i v celkové endofytické mykoflóře chřadnoucích stromů, by mohly být závažnými původci chřadnutí a hynutí řady dřevin s výraznými tracheomykózními příznaky, jehličnanů i listnáčů. Ovšem při podrobnějších studiích patogenity izolovaných druhů rodu Ophiostoma z chřadnoucích dřevin bylo zjištěno, že výraznější patogenní vlastnosti má jen několik málo druhů a také v různé intenzitě účinků a rychlosti působení. Velká pozornost byla proto věnována podrobnějšímu studiu patogenních vlastností, a to i otázkám jejich původu, případně vzniku a samozřejmě jako nejvhodnější modelové objekty byli voleni oba evropští a severoameričtí původci grafiózy jilmů, druhy Ophiostoma ulmi a O. novo-ulmi.
Nejvíce prostudovaná je houba Ophiostoma ulmi (Buism.) Nannf., o které se předpokládá, že byla v Evropě rozšířena již v předminulém století nebo dokonce ještě dříve; usychání jilmů ve Francii bylo zaznamenáno již v r.1785, ovšem bez uvedení příčin tohoto hynutí. Je však bezpečně prokázáno, že se grafióza v Evropě začala intenzivně rozšiřovat po první světové válce, což bylo připisováno zejména značnému poškození jilmů na západoevropských bojištích. U nás je první zpráva o jejím výskytu ze začátku třicátých let (Polák 1932, referát o přednášce prof. Pekla). Nedořešenou otázkou zůstává, zda do Evropy byla zavlečena nebo zda patogenní rasa vznikla z původního druhu O. ulmi vývojem či mutací. Tuto hypotézu podporuje i zjištění, že jsou známé saprofytické rasy O. ulmi, které zbarvují dřevo (modrání), ale nevyvolávají vaskulární (tracheomykózní) onemocnění. Patogenní rasa této houby byla v sedmdesátých a osmdesátých letech minulého století vylišena anglickým fytopatologem Brasierem jako nový samostatný druh Ophiostoma novo-ulmi Brasier a popsána v roce 1991. Předpokládá se, že s největší pravděpodobností se vyvinula v Severní Americe a do Evropy byla zavlečena v sedmdesátých letech na jilmové kulatině z Kanady. Tuto hypotézu vývoje patogenní rasy podporuje i studium jiné vysoce patogenní houby, původce vadnutí dubu „oak wilt“, Ceratocystis fagacearum (Bretz) Hunt, která ohrožuje duby v celém severoamerickém kontinentu a vyvolala a stále vyvolává jejich odumírání ve značném rozsahu. Dosud tato houba není známa z žádného jiného kontinentu a proto nemohla být do Ameriky odnikud zavlečena; předpokládá se tedy vznik patogenní rasy či patogenního druhu vývojem či mutací. Přísné fytokaranténní předpisy zatím dosud úspěšně brání zavlečení této houby na jiné kontinenty.
Grafióza jilmů vyvolala tři velké epidemie hynutí jilmů, které jsou podrobněji zaznamenané a dokumentované, ale postupné chronické hynutí jilmů probíhá prakticky trvale. Původce choroby, patogenní houba, je rozšiřována především hmyzími vektory, podkorním a dřevokazným hmyzem, ale i jinými cestami. Všechny poznatky o této chorobě, zejména již zmíněný syndrom onemocnění, typické tracheomykózní příznaky, především symptomy vadnutí, vyvolaly již zmíněné obavy, že chřadnutí řady dřevin v posledních třiceti letech minulého století je vyvoláváno vaskulárním onemocněním, obdobným jako je grafióza jilmů. Ovšem podrobnější výzkum, zejména infekční pokusy, studium tvorby toxinů a vivotoxinů i studium druhového spektra endofytické mykoflóry, jakož i podrobné a systematické studium druhového zastoupení doprovodné mykoflóry chřadnoucích stromů, včetně patogenních druhů hub, ukázalo, že nelze uspokojivě vysvětlit chřadnutí dřevin hypotézou o vaskulárním onemocnění, resp. o onemocnění, jehož hlavními původci by měly být pouze druhy hub z rodu Ophiostoma.
Původci a příčiny chřadnutí (mimo druhy rodu Ophiostoma)
Je známo, že vaskulární onemocnění vyvolává i řada dalších druhů hub, např. druhy rodu Diaporthe, Verticillium, Fusarium, Botrytis a další, a že tracheomykózní onemocnění postihuje všechna stadia dřevin, od semenáčků v lesních školkách až po staré stromy v lesních porostech mýtného stáří i přestárlé stromy, ponechané v lese jako výstavky z předchozího obmýtí. Dále bylo prokázáno, že na chřadnutí a hynutí dřevin, které mají výrazné tracheomykózní příznaky, se negativně podílí řada dalších vlivů, biotických i abiotických.
Z biotických vlivů je to především účast řady dalších druhů parazitických a poloparazitických hub, z čehož na prvním místě je třeba zdůraznit druhy, které vyvolávají poškození kořenů a tím omezují jejich hlavní funkci, přívod vody do kmene a do koruny. Jsou to druhy, působící kořenové hniloby, jako jsou václavky a kořenovník vrstevnatý, ale i četné další dřevokazné kořenové houby. Dále jsou to druhy rodu Phytophthora, kterých je známo několik desítek (a s fyziologickými rasami téměř sto) a z nich kolem 30 až 40 je pokládáno za patogenní a parazitické pro lesní dřeviny, ovšem opět v různém stupni a různé intenzitě výskytu a napadení. Tak zejména v posledních letech se v literatuře stále častěji objevují zprávy o tom, že hynutí olší je vyvoláváno napadením kořenů druhy rodu Phytophthora a také chřadnutí a hynutí dubů je nezřídka spojováno s infekcí kořenů těmito houbami. Z tohoto vysoce patogenního rodu Phytophthora je třeba na prvním místě uvést plíseň skořicovníkovou P. cinnamomi Rands, která se z tropických a subtropických oblastí svého původního rozšíření poměrně velmi rychle rozšířila do celého světa včetně do oblastí mírného pásma a dnes je známo téměř tisíc druhů hostitelských rostlin, bylin i dřevin. Nebezpečné pro lesní dřeviny jsou i další druhy těchto plísní z rodu Phytophthora, ale také četné jiné druhy hub, původci nejrůznějších onemocnění lesních dřevin od závažných patogenů až po víceméně saprofytické a fakultativně parazitické druhy, saprogeny.
Z abiotických příčin chřadnutí je na prvním místě nedostatek vláhy, až už jde o suchá, zejména delší období, nerovnoměrné srážky, dlouhodobý deficit půdní vláhy, pokles hladiny spodní podpovrchové vody v důsledku nejrůznějších stavebních prací či „melioračních“ úprav. Negativně ovlivňuje lesní dřeviny i extrémní a výsušné stanoviště, dočasné odvodnění z nejrůnějších důvodů, nadměrný odběr vody, narušení hydrologických poměrů v půdě a další vlivy. Rozhodující vliv může mít i změna a narušení stanovištních poměrů např. nepřiměřenými a neodpovídajícími těžebními zásahy, zhutnění či narušení půdního povrchu těžkými mechanismy apod. Patří sem také změny ve složení atmosféry, znečištění prostředí a tolik diskutované „globální změny klimatu“, oteplování a „skleníkový efekt“.
Komplexní choroby a vysvětlující hypotézy
V literatuře se objevuje stále častěji a možno říci že již pravidelně zcela samostatná a ne dosti přesně charakterizovaná sumární kategorie chorob, označovaná jako „komplexní choroby“, choroby systémové či choroby, vyvolané řadou zřetězených a vzájemně navazujících a spolupůsobících příčin synergického charakteru. V tomto směru byla zpracována v 80. letech řada hypotéz, které se snažily vysvětlit chřadnutí a hynutí dřevin a jeho vzrůstající trend nejrůznějšími příčinami, od vlivu a působení antropogenních emisí a jejich přímého imisního působení, „kouřových škod“, až po nepřímé a následné účinky zejména kyselých dešťů a v jejich důsledku nastalými změnami půdních poměrů, vyplavování živin, zejména bází, narušení úrovně a vyrovnanosti výživy a uvolňovaní některých toxických sloučenin nebo prvků z podložních hornin (hliník aj.). Další hypotézy se zabývaly následky působení ozónu, nadbytku dusíku a jiných depozic, stresu (ekostresová teorie), dále vlivem virových onemocnění, nedostatečné tvorby lýka, působení elektromagnetického smogu či kosmického záření až po hypotézy kavitačních jevů a radiační hypotézy včetně působení radionuklidů až po rozpad mykorrhiz a nejrůznější další hypotézy.
Přes nesmírně velkou řadu těchto hypotéz, kterých bylo vytvořeno víceméně v období osmdesátých let minulého století velké množství (uvádí se, že s nejrůznějšími většími či menšími modifikacemi a odchylkami je jich publikováno téměř dvě stě) a přes stovky či tisíce odborných a vědeckých prací, zabývajících se těmito nesmírně závažnými a naléhavými otázkami chřadnutí a odumírání lesů, nejsou dosud příčiny uspokojivě vysvětleny a objasněny.
Platí to i o komplexní a ekosystémové hypotéze Manionově (Manion 1981, Manion, Lachance 1993), která vysvětluje hynutí porostů zřetězeným komplexem tří hlavních typů či kategorií negativních příčin, či lépe řečeno stresových faktorů.
Jsou to především dlouhodobě působící vlivy predispoziční, mezi které patří např. nepříznivé vlivy klimatické, změny ve kvalitě ovzduší a ve složení atmosféry, depozice toxických látek, změny půdních podmínek, změny stanovištních podmínek, genetický potenciál té které dřeviny a v neposlední řadě i věk a úroveň stadiálního vývoje. Toto všechno vyvolává permanentní stres a tím zvyšuje predispozici dřevin a snížení jejich odolnosti k dalším stresovým faktorům.
Tyto jsou charakterizovány jako stresy přispívající, zpravidla krátkodobější, které působí další oslabení dřevin; mohu to být kromě např. prudkých výkyvů počasí či mimořádných povětrnostních zvratů a náhlých poklesů teplot (viz např. rok 1978/l979) a nerovnoměrného rozdělení srážek v prostoru i v čase i působení biotických škodlivých organismů, hmyzu, hub, bakterií, virů aj.
Zdá se, že z hlediska této ekosystémové či ekostresové hypotézy jsou nejvýznamnější stresy spoušťové, iniciační či startující, které mohou být fyzikální nebo biotické povahy a projevují se zpravidla v tom časovém úseku, kdy dochází u lesních dřevin k mezním situacím vzhledem k působení dlouhodobějších negativních a stresových vlivů. Tyto spoušťové stresy mohou být stejného charakteru jako stresy přispívající a pravděpodobně hlavním rozdílem je, že působí právě v mezních situacích. Jsou to např. prudké změny a zvraty povětrnostních podmínek, pokles teplot, mimořádné mrazy zejména po mírných zimách, kdy nedošlo k hlubokému vegetačnímu klidu a k dokonalému vyzrání pletiv, dále extrémní mrazy, sucha či vedra nebo invaze podkorního či listožravého hmyzu. K tomu přispívají i vlivy antropické a antropogenní i poškozování porostů neúměrně vysokými stavy zvěře, probíhající rozpad a destrukce mykorrhizních vztahů v porostech, snižování biodiverzity a ekologické stability porostů a nemalou roli mohou hrát i zavlečené škodlivé organismy. Z uvedeného vyplývá, že negativní škodlivé vlivy, stresy, mohou být stejné a jejich rozlišování spočívá v tom, kdy a jak působí, v jakém období, jak dlouho, jak intenzivně a jak často.
Závěr
Pokud přijmeme tuto ekosystémovou Manionovu hypotézu, lze vysvětlovat chřadnutí a hromadné hynutí lesních dřevin a lesních porostů jako následek mimo jiné i invaze organismů, a to i těch, které byly a jsou považovány spíše za sekundární, oportunistické a fakultativně slabě či silněji parazitické, které zpravidla nejsou schopné vyvolat onemocnění zdravého vitálního stromu v dobré kondici. Ovšem jejich komplexním působením a zřetězením všech vnějších abiotických nepříznivých vlivů a kombinací všech predispozičních, přispívajícím i spoušťových stresů dochází k mezním situacím a k propuknutí onemocnění dřevin, které může vést až k jejich uhynutí. Tato hypotéza také charakterizuje nebezpečí, které mohou pro oslabené stromy znamenat sekundární a fakultativně patogenní druhy hub, které souhrnně označujeme jako saprogeny. Proto se tato ekosystémová či ekostresová hypotéza jeví jako velmi přijatelná pro vysvětlení příčin chřadnutí a hynutí lesních dřevin a lesních porostů a vysvětluje do značné míry i nejednotné a často i zcela kontroverzní poznatky o patogenitě některých druhů hub. Přestože je tato hypotéza velice pravděpodobná a přijatelná a celkem uspokojivě vysvětluje příčiny chřadnutí lesních dřevin, základní vědecké poznatky pro její potvrzení a pro změnu hypotézy v teorii dosud chybí a musíme proto nutně dojít k závěru, že příčiny hromadného chřadnutí lesních dřevin a lesních porostů nejsou dosud zcela uspokojivě vysvětleny.
Ing. Vlastislav Jančařík, CSc.
VÚLHM Jíloviště – Strnady
